揭开chiton视觉系统的神秘面纱

你可能会走过一个chiton，甚至没有看到它。这些生物通常看起来只不过是硬壳潮间带岩石上的另一粒海藻。但它看到了你。至少，如果它是长着眼睛点缀着它的板甲壳的物种之一。

由加州大学圣巴巴拉分校生态学、进化和海洋生物学系（EEMB）的丽贝卡·瓦尼（Rebecca Varney）领导的一组科学家发现，其中一些坚韧的软体动物拥有最近进化的带有晶状体的眼睛。更重要的是，在这组中发现的两种眼睛出现在四个不同的事件中。研究人员在发表在《科学》杂志上的一篇论文中阐述了导致这种特殊安排的因素。

壳虫是一群好奇的海洋软体动物。虽然通常不在公众视线中，但他们因一些非凡的壮举而成为头条新闻。例如，所有物种的牙齿都涂在铁矿物磁铁矿中，使它们成为生物体创造的最坚硬的材料。至少有一个物种使用恰如其分的 santabarbaraite，另一种铁矿物。

尽管甲壳虫与鱿鱼、蜗牛和扇贝有关系，但它们的眼睛并不在柔软的身体上。相反，它们的许多感觉器官直接嵌入到它们的分段外壳中。“我不认为有任何其他动物能像甲壳虫那样将眼睛放在盔甲上，”南卡罗来纳大学的合著者丹尼尔·斯派瑟说。这些器官中数量最多的称为美学家，在所有甲壳虫壳的最外层发现的小型感觉结构。科学家们仍在研究它们的功能，但如果他们确实检测到光，那将是一个非常初级的水平。

美学家可能是在其中一些动物中进化出的两种眼睛的基础：更复杂的贝壳眼睛和更多的眼点。贝壳眼相对较大，与人眼相似，它们有一个透镜，可以聚焦入射光，在背面的感光层上形成图像。也就是说，在甲壳石中，这种透镜是由矿物文石形成的。相比之下，某些甲壳虫中较小的眼点更像是单个像素或昆虫的复眼，形成分布在壳虫壳上的视觉传感器。甲壳虫在壳边缘的新生长中增加了这些结构。

图像

图片来源

Varney 等人。

甲壳壳的图表（上）和电子显微镜图像（下）。从左到右：美学家（绿色）在所有甲壳虫上都有发源，而贝壳眼（蓝色）和眼斑（红色）只在少数群体中进化。还显示了使神经能够将这些特征连接到甲壳虫神经系统的贝壳切口。

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资深作者托德·奥克利（Todd Oakley）研究了复杂系统是如何演变的，并在他作为EEMB教授的课堂上以chiton眼睛为例。合著者Speiser在加入Oakley的实验室担任博士后研究员之前，将chitons作为其博士论文的一部分进行研究。

“我们想知道：我们能确定什么东西，引导这些不同群体向眼斑或贝壳眼进化？”主要作者Varney说，他是Oakley目前的博士后之一。
首先，该团队开始使用合著者Doug Eernisse的全球chiton收藏中保存的标本的DNA构建chiton家谱，该标本现在位于圣巴巴拉自然历史博物馆。合著者约翰娜·坎农（Johanna Cannon）和莫里斯·阿吉拉尔（Morris Aguilar）开发了探测甲壳虫基因组的分子工具。然后，Varney绘制了哪些组有眼斑，哪些组有贝壳眼，这引起了相当大的惊讶。

该团队原以为是两组，每组都开发了不同的视觉系统，最终变成了四组，其中两对汇聚在同一结构上。“我们知道有两种类型的眼睛，所以我们没想到会有四个独立的起源，”Varney说。“事实上，甲壳虫以两种不同的方式进化了四次眼睛，这对我来说非常令人惊讶。

“这似乎太奇怪了，令人难以置信，”奥克利补充道。而那些达到类似结构的群体甚至都不是彼此关系最密切的群体。那么，是什么导致了这种奇怪的设置呢？

Varney 开始仔细研究这些群体中物种之间的差异，看看她是否能发现任何线索，说明是什么让它们对同一任务采取不同的解决方案。对她来说幸运的是，每个壳段边缘的狭缝数量是用于区分不同种类的壳虫的特征。所以这些信息是有据可查的，因为它包含在每个新物种的描述中。

没有上下文，这并不意味着什么，但一种模式开始出现。Varney 注意到，有眼斑的甲壳虫有很多狭缝——有些在头部有 20 多个凹口。相比之下，进化出较大贝壳眼的甲壳虫通常在这一部分有大约八个狭缝。但同样，这种变化怎么会让这些群体走向截然不同的适应，不是一次，而是两次？

这些缺口是神经从壳虫壳进入其身体的管道。因此，似乎狭缝较少的物种进化出更少、更大的壳眼，这些壳眼更复杂。相比之下，那些缝隙较多的人能够形成更多、稍小的眼点，这些眼点稍微简单一些。尽管缺口的数量对物种具有诊断意义，但科学家们不知道是什么决定了它。因此，视觉系统发展时存在的狭缝数量似乎影响了进化的视觉系统类型。

“在这里，我们在自然系统中有一个非常明确的证明，进化取决于之前发生的事情，即使之前发生的事情看起来完全无关，”奥克利说。

该团队决定进一步研究，使用化石来校准甲壳虫随时间推移的演变。这将使他们更好地估计这四个群体在大约4.5亿年前从其他软体动物中分裂出来后何时进化出他们的视觉系统。

他们发现，Toniciinae和Acanthopleurinae的壳眼可能是最近进化的透镜眼，出现在白垩纪（1.5亿至1亿年前）。不相关的物种 Schizochiton incisus 中的贝壳眼在侏罗纪（250至200 Mya）进化。就上下文而言，大多数其他带有晶状体的眼睛实例都是在寒武纪进化而来的，当时动物刚刚开始分化为主要群体。同时，眼斑早在三叠纪（260至200 Mya）就进化了，而在另一组中则晚于古近纪（75至25 Mya）。

虽然其中一些chiton具有能够形成图像的眼睛，但科学家们仍在研究其视觉感知的程度。在之前的一篇论文中，Speiser的团队证明了西印度模糊的chiton可以解析物体并做出反应。它们的壳眼发送视觉信息，以在环绕全身的环形神经结构中进行处理。视神经与这个环的连接方式表明，甲壳虫可以根据发现物体的眼睛的位置来定位物体。Speiser发现，chitons可以将物体分辨到大约六度角。“因此，虽然与我们自己的视力相比，chiton的视力很差，但似乎它们真的’看到’了，”他说。

这一发现证实了科学家在野外使用这些甲壳虫的经验。“当你在潮间带的岩石上收集甲壳虫时，你必须偷偷摸摸地爬上岩石。因为如果他们看到你，他们会压制，“瓦尼说。“你可以拿着指甲锉坐在那里，试着撬开chiton;你会输的。

Speiser和他的同事们正在继续研究chiton视觉。这有点挑战。首先，“chiton的视频和chiton的图片看起来是一样的，”Varney打趣道。当谈到实验时，“chitons真的没有理由与你合作，所以弄清楚如何问chiton它在看什么是一项艰巨的任务。

研究小组成员计划研究这些眼睛的遗传成分以及它们的来源。这种追求将需要一次只关注一两个物种。

我们并不总是知道什么特征会推动进化的道路。早期的偶然变化可能会在看似不相关的系统中产生意想不到的后果。“要从整体上研究进化，你必须尽可能多地研究这些系统，”Varney说。