野生蜂鸟能看到人类只能想象的各种颜色

为了找到食物、让配偶眼花缭乱、躲避捕食者以及在不同的地形中航行，鸟类都依靠它们出色的色觉。

“与鸟类和许多其他动物相比，人类是色盲，”普林斯顿大学生态和进化生物学助理教授玛丽·卡斯韦尔·斯托达德(Mary Caswell Stoddard)说。人类眼睛中有三种视锥细胞，它们对红、绿、蓝的光敏感，但是鸟类有第四种视锥细胞，它们对紫外线敏感。斯托达德说:“拥有第四种视锥颜色不仅可以将鸟类可见的颜色范围扩大到紫外线，还可以让鸟类感知到紫外线+绿色和紫外线+红色的组合颜色——但这很难测试。”

Infographic by the Stoddard Lab, Princeton University

为了研究鸟类是如何感知他们多彩的世界的，斯托达德和她的研究小组建立了一个新的野外系统来探索鸟类在自然环境中的色觉。在科罗拉多州哥特市的落基山生物实验室(RMBL)，研究人员训练了野生宽尾蜂鸟参与色觉实验。

“大多数关于鸟类的详细感知实验都是在实验室里进行的，但我们可能会错过关于鸟类在日常生活中如何真正使用色觉的更大的图景，”斯托达德说。“在野外，蜂鸟是研究色觉的最佳选择。这些糖魔已经进化到能对花蜜的颜色做出反应，所以它们能很快学会颜色的关联，而且几乎不需要训练。”

斯托达德的团队对“非光谱”颜色组合特别感兴趣，这种组合涉及光谱中相距遥远的颜色，而不是由诸如蓝绿色或绿色红色等相邻颜色混合而成。对人类来说，紫色是最明显的非光谱颜色。严格来说，紫色并不在彩虹中:当蓝色(短波)和红色(长波)视锥受到刺激时，紫色就会出现，而绿色(中波)视锥则不会出现。

人类只有一种非光谱颜色——紫色，而鸟类理论上可以看到五种颜色:紫色、紫外线+红色、紫外线+绿色、紫外线+黄色和紫外线+紫色。

对其他鸟类来说，这只雄鸟的洋红色喉部羽毛可能呈现出紫外光+紫色的组合颜色。

Photo by David Inouye, University of Maryland-College Park

斯托达德和她的同事设计了一系列实验来测试蜂鸟是否能看到这些非光谱颜色。他们的研究结果发表在6月15日的《美国国家科学院院刊》上。

该研究团队的科学家来自普林斯顿大学、英属哥伦比亚大学(UBC)、哈佛大学、马里兰大学和袁隆平，他们连续三年每年夏天进行户外实验。首先，他们制作了一对定制的“鸟类视觉”LED管，可以显示多种颜色，包括非光谱色，比如紫外线+绿色。接下来，他们在当地宽尾蜂鸟经常光顾的高山草甸进行了实验，这些鸟在高海拔地区繁殖。

每天早晨，研究人员在黎明前起床，设置两个喂食器:一个含糖水，另一个含白水。在每个馈线旁边，他们放置了一个LED管。糖水旁边的管子会发出一种颜色，而普通水旁边的管子会发出另一种颜色。研究人员会定期调换有奖励和无奖励的管子的位置，这样鸟儿就不能简单地利用位置来确定甜食的位置。他们还进行了对照实验，以确保这些小鸟没有利用气味或其他无意的线索来寻找奖励。经过几个小时的训练，野生蜂鸟学会了观赏这种令人愉悦的颜色。通过这种设置，研究人员在一系列的19个实验中记录了超过6000次的馈线访问。

实验表明，蜂鸟可以看到各种各样的非光谱颜色，包括紫色、紫外线+绿色、紫外线+红色和紫外线+黄色。例如，蜂鸟很容易区分紫外线+绿色和纯紫外线或纯绿色，它们还能区分紫外线+红光的两种不同混合物——一种更红，一种更少。

该研究的合著者、UBC博士生哈罗德·埃斯特(Harold Eyster)说:“这真是太棒了。”“在我们看来，紫外线+绿光和绿光看起来一模一样，但蜂鸟一直正确地选择了与糖水相关的紫外线+绿光。”我们的实验使我们得以窥见蜂鸟眼中的世界。”

尽管蜂鸟能够感知非光谱颜色，但要想了解这些颜色对鸟类来说是如何呈现的却很困难。“我们不可能真正知道鸟类是如何感知这些颜色的。紫外线+红是这些颜色的混合，还是一种全新的颜色?我们只能推测，”本霍根(Ben Hogan)说，他是普林斯顿大学的博士后研究助理，也是这项研究的合著者。

斯托达德说:“想象一个额外的色觉维度——这是研究鸟类感知如何工作的刺激和挑战。”“幸运的是，蜂鸟告诉我们，它们能看到我们看不见的东西。”

“颜色,我们看到在我们的研究领域的野花,科罗拉多的野花资本,令人震惊,但想象一下那些花是什么样子的鸟类与额外的感官维度,”合著者大卫说Inouye,隶属于马里兰大学和RMBL。

研究小组在科罗拉多州哥特市的落基山生物实验室对蜂鸟进行了研究。这个海拔近1万英尺的高海拔地区是许多宽尾蜂鸟的家园。研究小组包括(左起):Mary ” Cassie ” Stoddard教授;2020届毕业生科尔·莫罗霍维奇;哈罗德·埃斯特，英属哥伦比亚大学博士生;以及博士后研究助理Ben Hogan。斯托达德、埃斯特和霍根是本周发表在美国国家科学院院刊上的论文的作者。

Photo courtesy of the researchers

最后，研究小组分析了3315种羽毛和植物颜色的数据集。他们发现鸟类很可能将这些颜色视为非光谱，而人类则不然。也就是说，研究人员强调，非光谱颜色可能与其他颜色没有什么特别之处。鸟类可以获得的各种各样的非光谱颜色是它们古老的四色锥视觉系统的结果。

斯托达德说:“四色视觉——有四种色锥——是在早期脊椎动物中进化而来的。”“这种彩色视觉系统是鸟类、许多鱼类和爬行动物的标准，几乎可以肯定，它存在于恐龙身上。我们认为，感知许多非光谱颜色的能力不仅是蜂鸟的专长，也是动物色觉的普遍特征。”

Mary Caswell Stoddard, Harold N. Eyster, Benedict G. Hogan, Dylan H. Morris, Edward R. Soucy和David W. Inouye合著的《野生蜂鸟辨别非光谱颜色》于6月15日发表在《国家科学院学报》上。他们的研究得到了普林斯顿大学、普林斯顿环境研究所、斯隆研究基金和帕卡德科学与工程基金的资助。