淡水贻贝：调查密歇根州濒危软体动物的非凡繁殖周期

专家问答

密歇根州是 43 种本地淡水贻贝的家园，其中 30 种被认为濒临灭绝。威胁硬壳底层居民的众多因素包括来自入侵斑马和嘎嘎贻贝的竞争、水污染，尤其是水坝。

例如，密歇根州东南部的休伦河（Huron River）的主干上有19座水坝，整个排水系统至少有96座水坝。筑坝彻底改变了河流的生态，用不太合适的湖状水库取代了富含贻贝的原生浅滩、水流和水池栖息地。

密歇根大学的两位生物学家最近领导了一项淡水贻贝研究，该研究基于密歇根州东南部休伦河和葡萄干河沿岸的实地考察。这项研究于5月24日发表在《PeerJ》杂志上，调查了淡水贻贝非凡的繁殖周期，其中包括怀孕的雌性使用肉质的“地幔诱饵”来吸引附近的鱼类，并用贻贝幼虫“感染”它们。

该研究的主要作者特雷弗·休伊特（Trevor Hewitt）在密歇根大学生态学和进化生物学系为他的博士论文进行了实地考察。资深作者Diarmaid Ó Foighil是该系的教授，也是休伊特的顾问。

完全不熟悉您所在领域的人需要了解哪些背景信息才能理解您的研究结果？

休伊特： 淡水贻贝经历专性寄生幼虫发育，其中怀孕的雌性必须用幼崽感染合适的鱼宿主。贻贝幼虫通常附着在宿主鱼的鳃上，两到四个星期后它们为幼鱼并落到河床上。许多贻贝物种是宿主专家，只感染一种或几种鱼类，并利用不同的宿主感染策略。

最引人注目的策略之一是使用地幔诱饵。这是怀孕雌性为模仿宿主猎物（小鱼、无脊椎动物等）而展示的色素组织皮瓣，引起宿主鱼的攻击并导致其感染。

地幔诱饵展示是自然界中一个非凡且未被充分研究的模仿例子，每年春季和夏季都会发生在我们的许多溪流和河流中。

你打算回答什么确切的研究问题，你使用了什么方法？

休伊特： 我们的研究集中在一种贻贝物种中存在的地幔诱饵多样性，即波浪形灯贻贝，从密歇根州到阿拉巴马州都有发现。这种贻贝以小口黑鲈为主要鱼主，最不寻常的是，它有两种非常独特的地幔诱饵。

其中一种以前被称为“飞镖状”，类似于一种称为飞镖的小鱼，有眼斑、斑驳的身体颜色和突出的边缘延伸，包括尾巴。另一种以前称为“蠕虫状”，是均匀明亮的橙色底层和黑色。两种诱饵形式或变形在整个动物范围内同时出现。

我们的研究目标是：1）确认地幔诱饵多样性代表了真正的多态性，这意味着该物种种群中明显不同的形式;2）研究其随时间推移的生态持久性;3）确定该拟态系统在自然种群中靶向的假定模式物种的范围;4）确定两种地幔诱饵形态除了色素沉着和形态外，在显示行为上是否不同。

您的研究最重要的发现是什么，它们如何超越以前对该主题的研究？

Ó Foighil： 我们能够证明该物种的地幔诱饵形态多样性是真正的多态性，使用两个独立的标准：基于基因组数据的进化树和圈养育雏中两种形态的遗传——这是淡水贻贝中的第一个此类记录。

使用来自葡萄干河种群的博物馆标本，我们发现多态性在生态时间范围内似乎是稳定的。2017年两种诱饵形态的比例与六十年前在同一地点收集的博物馆样本一致。

我们能够在葡萄干河贻贝种群中确定地幔诱饵变体的可能模型物种 – 即地幔诱饵模仿的鱼类或无脊椎动物的物种。四个主要的飞镖状诱饵图案在视觉上近似于四种同时出现的飞镖鱼，蠕虫状诱饵类似于北美药用水蛭。飞镖和水蛭是小口黑鲈的典型猎物。

使用 GoPro 摄像机，对葡萄干河和休伦河中的飞镖和水蛭诱饵展示行为进行了现场记录。尽管诱饵外观和模型物种存在明显差异，但展示大致相似，这意味着模仿只是皮肤深处。

有什么大惊喜吗？

休伊特： 有几个很大的惊喜。最重要的是意外发现了育雏内地幔诱饵多态性，这意味着在雌性贻贝产下的一组后代中发现了不同形式的地幔诱饵。这一关键结果是来之不易的，需要对鱼类宿主进行感染，并在阿拉巴马州水生生物多样性中心进行两年的贻贝幼体养殖。

另一个惊喜是在 UM 动物学博物馆的软体动物收藏中发现了 1950 年代葡萄干河研究地点的贻贝样本。这些旧标本上的地幔诱饵仍然完好无损，它们使我们能够比较 60 多年来水蛭诱饵变形与飞镖诱饵变形的比例。

这些发现的主要意义或潜在应用是什么？

Ó Foighil： 地幔诱饵多态性的离散育雏内遗传的发现特别令人兴奋，因为它意味着由单个遗传位点的潜在控制。对控制地幔诱饵的调控基因几乎一无所知，这代表了巨大的知识差距。我们的研究结果表明，波浪鳐灯贻贝是一种很有前途的研究系统，可以确定控制北美濒危淡水贻贝关键适应性状的调控基因。

PeerJ研究的其他作者是阿拉巴马州水生生物多样性中心的Paul Johnson和Michael Buntin以及密歇根大学的Talia Moore。这项工作得到了密歇根大学拉克姆研究生院、南希·威廉姆斯·沃尔斯博士实地研究奖和国家野生动物资助计划的整笔赠款资金的财政支持。