普林斯顿大学的新研究表明，史前巨齿鲨，有史以来最大的鲨鱼，是有史以来最高水平的顶级掠食者。
巨齿鲨因其巨大的牙齿而得名，每颗牙齿都比人的手还大。这个群体包括巨齿鲨，有史以来最大的鲨鱼，以及几个相关物种。
巨齿鲨只能从它们留下的牙齿中得知。图中，巨齿鲨的牙齿(左)被比作大白鲨的牙齿。每一英寸的牙齿相当于大约10英尺长:2英寸的大白鲨牙齿有20英尺长，6英寸的巨齿鲨牙齿有60英尺长。牙齿被岩石般坚硬的珐琅质包裹，比骨头更容易保存，更不用说鲨鱼的软骨骨架了。鲨鱼的牙齿是最丰富的化石类型之一，因为鲨鱼已经存在了4亿多年，捕食者的牙齿不断生长和脱落，所以每条鲨鱼一生中都会产生数千颗牙齿。
虽然这种或那种鲨鱼早在恐龙出现之前就存在了——超过4亿年——但这些巨齿鲨在恐龙灭绝后进化，直到300万年前才统治海洋。
“我们习惯于认为最大的物种——蓝鲸、鲸鲨，甚至大象和恐龙——是滤食性动物或食草动物，而不是捕食者，”2019年地球科学博士毕业生艾玛·卡斯特(Emma Kast)说，她是最新一期《科学进展》(Science Advances)上一项新研究的第一作者。“但巨齿鲨和其他巨齿鲨是真正的大型食肉动物，以其他捕食者为食，而巨齿鲨在几百万年前就灭绝了。”
她的导师、普林斯顿大学杜森伯里地质和地球物理科学教授丹尼·西格曼补充说:“如果巨齿鲨存在于现代海洋中，它将彻底改变人类与海洋环境的相互作用。”
艾玛·卡斯特(Emma Kast)毕业于普林斯顿大学(Princeton)，目前就职于剑桥大学(University of Cambridge)，是《科学进展》(Science Advances)杂志上一篇新论文的第一作者。这篇论文是她2019年论文的一个章节。
普林斯顿大学的一组研究人员现在发现了明确的证据，表明巨齿鲨和它的一些祖先处于史前食物链的最高级别——科学家称之为最高的“营养级”。研究人员说，事实上，它们的营养特征如此之高，以至于它们一定在一个复杂的食物网中吃过其他捕食者和捕食者中的捕食者。
“海洋食物网确实往往比陆地动物的草-鹿-狼食物链更长，因为你从这样的小生物开始，”现在在剑桥大学(University of Cambridge)工作的卡斯特说。她在普林斯顿大学(Princeton)的论文中作为一章写了这项研究的第一次迭代。“要达到我们在这些巨齿鲨身上测量的营养水平，我们不仅需要增加一个营养水平——海洋食物链顶端的一个顶级捕食者——我们还需要在现代海洋食物网的顶端增加几个。”
据保守估计，巨齿鲨有15米长(50英尺)，而现代大白鲨的体长通常在5米左右(15英尺)。
为了得出关于史前海洋食物网的结论，卡斯特、西格曼和他们的同事们使用了一种新技术来测量鲨鱼牙齿中的氮同位素。生态学家早就知道，一种生物含有的氮-15越多，它的营养水平就越高，但科学家以前从未能够测量到这些灭绝的食肉动物牙齿珐琅质层中保存的微量氮。
“我们有一系列不同时期的鲨鱼牙齿，我们能够追踪它们的营养水平与大小的关系，”西格曼研究小组的研究生、当前论文的合著者Zixuan (Crystal) Rao说。
一种增加一两个营养层的方式是同类相食，一些证据表明，巨齿鲨和其他史前海洋捕食者都是这样的。
氮气时光机
没有时间机器，就没有办法重现灭绝生物的食物网;很少有骨头能留下齿痕，表明“我被一条巨大的鲨鱼咬了”。
幸运的是，西格曼和他的团队花了几十年的时间开发其他方法，基于生物细胞中的氮同位素水平可以揭示它是处于食物链的顶部、中部还是底部的知识。
丹尼·西格曼教授花了几十年的时间开发出越来越精细的技术，从微量化石中提取和测量氮同位素比率，从而揭示该生物是处于食物链的顶部、中部还是底部。现在，在牙医的钻头和一些特殊培育的微生物的帮助下，他的团队已经确定，巨齿鲨和它的同伴是有史以来最高营养(食物网)水平的顶级掠食者。
西格曼说:“我的研究团队的整个方向是寻找化学上新鲜，但物理上受到保护的有机物，包括氮，这些有机物来自遥远的过去的地质时期。”
一些位于食物链底部的植物、藻类和其他物种已经掌握了将空气或水中的氮转化为组织中的氮的诀窍。吃了它们的生物会把氮吸收到自己的体内，关键的是，它们会优先排出(有时通过尿液)更多氮的轻同位素N-14，而不是它的重表亲N-15。
换句话说，相对于N-14, N-15随着你在食物链上的上升而增加。
其他研究人员用这种方法研究了最近的过去——最近的1万至1.5万年——但直到现在，较老的动物体内还没有留下足够的氮来测量。
为什么?像肌肉和皮肤这样的软组织几乎无法保存下来。更复杂的是，鲨鱼没有骨头——它们的骨骼是由软骨构成的。
但鲨鱼有一张进入化石记录的黄金门票:牙齿。牙齿比骨头更容易保存，因为它们被牙釉质包裹着，这是一种像岩石一样坚硬的物质，几乎不受大多数分解细菌的影响。
西格曼解释说:“牙齿被设计成具有化学和物理抗性，所以它们可以在口腔中化学反应非常激烈的环境中生存，并分解含有坚硬部分的食物。”此外，鲨鱼并不局限于人类拥有的30种左右的珍珠白。它们不断地生长和脱落牙齿——现代沙鲨在其数十年的生命中平均每天都会脱落一颗牙齿——这意味着每只鲨鱼在其一生中会产生数千颗牙齿。
西格曼说:“当你查看地质记录时，最丰富的化石类型之一是鲨鱼的牙齿。”“在牙齿内部，有少量的有机物被用来形成牙釉质，现在被困在牙釉质中。”
由于鲨鱼的牙齿数量如此丰富，保存得如此完好，牙釉质中的氮特征提供了一种测量食物网中的状态的方法，无论牙齿是数百万年前还是昨天从鲨鱼嘴里掉下来的。
巨齿鲨(耳齿鲨属)随着时间的推移变得更大。底部是它们的祖先Cretalamna，生活在5000万年前，体型与现代大白鲨相当。从底部开始:Cretalamna(长3.5米)，O. obliquus(长8米)，O. auriculatus(长9.5米)，O. angustidens(长11.5米)，O. chubutensis(长13.5米)，O. megalodon(长15米)。
即使是最大的牙齿也只有一层薄薄的珐琅质外壳，其中的氮成分也微乎其微。但西格曼的团队一直在开发越来越精细的技术来提取和测量这些氮同位素比例，在牙医钻头、清洁化学品和微生物的帮助下，它们最终将牙釉质内的氮转化为一氧化二氮，他们现在能够精确测量这些古老牙齿中的N15-N14比例。
“我们有点像啤酒厂，”他说。“我们培养微生物，并把我们的样本喂给它们。他们为我们生产一氧化二氮，然后我们分析他们生产的一氧化二氮。”
分析需要一个定制的、自动化的氧化亚氮制备系统，提取、净化、浓缩气体，并将气体输送到专门的稳定同位素比例质谱仪。
西格曼说:“开发一种核心方法来测量这些微量的氮，这是我几十年的追求。”他们从沉积物中的微化石转移到其他类型的化石，如珊瑚、鱼耳骨和鲨鱼牙齿。“接下来，我们和我们的合作者将把这项技术应用到哺乳动物和恐龙的牙齿上。”
在封锁期间深入研究文献
在大流行初期，当她的朋友们在做酸面包开胃菜、沉迷于Netflix时，卡斯特钻研生态学文献，寻找现代海洋动物的氮同位素测量数据。
威廉·帕特森大学的古气候学家和地球化学家、该论文的合著者迈克尔(米克)·格里菲斯(Michael (Mick) Griffiths)说:“艾玛做的一件很酷的事情是深入研究文献——几十年来发表的所有数据——并将其与化石记录联系起来。”
卡斯特被隔离在家的时候，她辛苦地创造了一项记录，有2万多只海洋哺乳动物和5000多只鲨鱼。她想要更进一步。“我们的工具有可能破译古代食物网;我们现在需要的是样本。”“我希望能找到一个博物馆或其他能展示生态系统快照的档案馆——收集来自同一时间和地点的不同种类的化石，从食物网最底部的有孔虫，到不同种类鱼类的耳石(内耳骨)，再到海洋哺乳动物的牙齿，以及鲨鱼的牙齿。我们可以做同样的氮同位素分析，把古代生态系统的整个故事放在一起。”
除了文献检索，他们的数据库还包括他们自己的鲨鱼牙齿样本。合著者德保罗大学的Kenshu Shimada与水族馆和博物馆联系在一起，而合著者威廉帕特森大学的Martin Becker和佛罗里达海湾大学的Harry Maisch在海底收集了巨齿标本。
佛罗里达海湾海岸大学的Harry Maisch手里拿着巨齿鲨的牙齿，他收集了许多分析中使用的样本，也是这篇新论文的合著者。
“很危险;哈里是潜水大师，你真的需要成为一个专家才能得到这些。”格里菲斯说。“你可以在海滩上找到小鲨鱼的牙齿，但要获得保存最好的样本，你需要潜入海底。马蒂和哈利到处收集牙齿。”
他补充说:“这是一项真正的合作努力，以获得样本来完成这项工作。总的来说，与普林斯顿大学和其他地区大学合作是非常令人兴奋的，因为学生们非常棒，我在那里的同事们也非常棒。”
阿利亚·阿赫塔尔(Alliya Akhtar)是2021年普林斯顿大学博士毕业生，现在是格里菲斯实验室的博士后研究员。
阿赫塔尔在电子邮件中写道:“我为论文(研究海水的同位素组成)所做的工作提出的问题和回答的问题一样多，我非常感激有机会继续与我尊敬的合作者/导师一起研究其中的一些问题。”“最让我兴奋的是，还有很多工作要做，还有很多谜团要解开!”
Emma R. Kast, Michael L. Griffiths, Sora L. Kim, Zixuan C. Rao, Kenshu Shimada, Martin A. Becker, Harry M. Maisch, Robert A. Eagle, Chelesia A. Clarke, Allison N. Neumann, Molly E. Karnes, Tina Lüdecke, Jennifer N. leichl, Alfredo Martínez-García, Alliya A. Akhtar, Xingchen T. Wang, Gerald H. Haug和Daniel M. Sigman发表在6月22日的《科学进展》上(DOI: 10.1126/sciadv.abl6529)。这项研究得到了普林斯顿大学地球科学系Scott基金的支持，并获得了美国国家科学基金会沉积地质学和古生物学(1830581至m.l.g和m.a.b;1830638 R.A.E.;1830480 S.L.K.;和1830858授予K.S.)，欧洲研究理事会合并授权协议681450(授予J.N.L，授予T. Tütken)，马克斯·普朗克学会(授予a.m.g。和G.H.H.)，以及美国化学学会奖，石油研究基金本科生新研究员资助，PRF #54852-UNI2(到M.L.G.)。