海蛞蝓以三种共生关系利用藻类的细菌“武器工厂”

海蛞蝓丽丝兰(Elysia rufescens)娇嫩而又贪婪，在明亮的绿色海藻丛上像牛一样吃草，四处寻找最好吃的东西。

但这种一英寸长的海洋软体动物不仅能吃到美味的食物，还能吸收藻类的防御化学物质，蛞蝓可以利用这些化学物质对付自己的捕食者。

在一项新的研究中，普林斯顿大学领导的研究小组发现，这些有毒化学物质来自一种新发现的生活在藻类中的细菌。研究小组发现，这些细菌已经变得如此依赖它们的藻类家园，以至于它们无法独立生存。反过来，细菌将至少五分之一的代谢努力用于为宿主制造有毒分子。

这三个角色——海蛞蝓E. rufescens、苔藓属海藻和新发现的细菌——相互交织的故事形成了一种三方共生关系。共生关系是指几个有机体紧密地相互作用的关系。在这个例子中，蛞蝓得到食物和防御化学物质，藻类得到化学物质，细菌从它们的藻类宿主那里得到营养物质，作为它们的家和免费食物。

“这是一个复杂的系统，这三种生物之间有着非常独特的关系，”普林斯顿大学(Princeton University)分子生物学助理教授、该研究的资深作者穆罕默德·多尼亚(Mohamed Donia)说。“这对我们理解细菌、植物和动物是如何形成机械依赖关系的有着重要意义，在这种依赖关系中，具有生物活性的分子超越了最初的生产者，最终到达并受益于一个相互作用的伙伴网络。”

普林斯顿大学(Princeton)和马里兰大学环境科学中心(University of Maryland Center for Environmental Science)海洋与环境技术研究所(Institute of Marine and Environmental Technology)的研究人员利用强大的基因组技术揭开了这段故事的谜底:谁在这段关系中做了什么?他们对蛞蝓、藻类及其微生物群的基因组信息进行了排序，这些微生物群是生活在这些生物体内的细菌。然后他们使用计算机算法来确定哪些基因属于哪种生物体。通过这种方法，他们鉴定出新的细菌种类，并将其与毒素的产生联系起来。

研究小组发现，这种被他们命名为kahalalidefaciens念珠菌的细菌会产生大约15种不同的毒素，被称为kahalalides。这些化学物质对周围的鱼类和其他海洋动物具有威慑作用。至少有一种卡哈拉利德已被评估为一种潜在的癌症药物，因为其强大的毒性。

研究人员还发现，这些细菌为了安全的生活，永久性地牺牲了它们的独立性，因为它们不再拥有在藻类之外生存所需的基因。相反，大约五分之一的细菌基因组被用于排出有毒分子，阻止捕食者吃掉细菌的家。

能吃毒素的掠食者之一是蛞蝓。鼻涕虫储存它们，形成一个比藻类毒素浓度高十倍的化学武器库。

研究小组提出的一个问题是，蛞蝓是否不仅获得化学物质，还获得工厂——细菌本身。但是他们发现蛞蝓并不保留被摄入的细菌，而是把它们当作食物来消化，只保留化学物质。

以其红色色调命名的Elysia rufescens生活在包括夏威夷在内的许多温暖的浅水区，研究人员在夏威夷收集了这种蛞蝓。Elysia属于“太阳能蛞蝓”家族，之所以这样命名，是因为它们与藻类的防御化学物质——产生能量的光合机制——一起被隔离，使它们成为世界上为数不多的能从阳光中产生营养物质的动物之一。

多尼亚对藻类如何产生化学防御产生了兴趣，因为其他几种海洋生物——如海绵和囊体——利用细菌共生体制造毒素。他决定研究毒素的化学结构，发现它们的结构表明它们是由细菌或真菌构成的。

为了寻求帮助，他求助于马里兰大学环境科学中心(University of Maryland Center For Environmental Science)教授、世界海洋生态学专家拉塞尔·希尔(Russell Hill)，包括这个系统。希尔和他当时的研究生珍妮特·戴维斯协助多尼亚和普林斯顿大学博士后研究员詹东·赞、李志远和玛丽亚·迪亚雷·蒂内罗在夏威夷收集藻类和蛞蝓。赞和李是这项研究的共同第一作者。

希尔说:“我们在同事们的工作基础上，在穆罕默德的领导下进行了合作，最终解决了长期以来有关卡哈拉利德化合物真正生产者的谜团。”“现在能了解这种非凡的细菌及其合成这些复杂化合物的途径是多么令人满意。”

研究小组将这种细菌比作工厂，因为这种微生物以藻类提供的氨基酸的形式消耗原材料，并以有毒化学物质的形式释放出成品。

多尼亚说，这种特殊的细菌共生体已经进化到具有一种功能——为宿主制造防御分子，以换取受保护的生存空间——这一主题在海洋环境中出奇地常见，从藻类到囊藻再到海绵。

这是该团队发现的第二次这种关系。他们之前的研究发表在4月1日的《自然微生物学》(Nature Microbiology)杂志上，发现了一种与海洋海绵共生的细菌，能产生毒素保护海绵免受捕食。

“最奇怪的是，这种海绵实际上已经进化出了一种特殊类型的细胞，我们称之为‘化学细菌细胞’，完全致力于容纳和维持这种细菌的培养，”多尼亚说。“这很奇怪，因为一般来说，只有少量的特殊海绵细胞。同样，细菌不能产生底物，也不能独立生存。”

“一种微生物工厂，用于三体海洋共生中的防御性卡哈拉利德”，作者:詹东赞，李志远，马志远。Diarey Tianero、Jeanette Davis、Russell T. Hill和Mohamed S. Donia于2019年6月14日发表在《科学》杂志上。(DOI: 10.1126 / science.aaw6732)

“海棉细胞内共生体本地化生产防御化学品”，Ma。Diarey Tianero, Jared N. Balaich和Mohamed S. Donia于2019年4月1日发表在《自然微生物学》杂志上。第4卷，第1149-1159页。(DOI: 10.1038 / s41564 – 019 – 0415 – 8)。

这项研究的资金由普林斯顿大学、美国国立卫生研究院院长新创新者奖(ID 1DP2AI124441)、美国国家科学基金会物理前沿中心通过生物功能物理中心(fy -1734030)提供的资助，以及美国国家科学基金会的一项资助(fy -1607612)提供。